Juli 2017

Die Texte zu den Bildern stehen über diesen: Texte ohne Bilder sind durch * zu Beginn und am Ende gekennzeichnet

Wolfsmilch / Euphorbia: Fortsetzung von Mai2017 und Juni 2017


Esel-Wolfsmilch-Artengruppe / Euphorbia esula agg
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Bild 01: Euphorbia esula agg._am Wiener Neustädter-Kanal_06. Mai 2007

An Wegrändern, in trockenen und wechselfeuchten Wiesen und Ruderalflächen treten hoch gewachsene Pflanzen aus der Artengruppe der Esel-Wolfsmilch in kleinen Trupps bis größeren Herden, seltener einzeln, auf.
Dichter bestand aus Pflanzen aus der Esels-Wolfsmilch-Gruppe

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Zu dieser Artengruppe zählt man drei Arten, die sich im Gesamterscheinungsbild nicht unterscheiden. Neben einigen Merkmalen, die nur mit dem Mikroskop erkannt werden können [1], sind vor allem die Blattformen arttypisch ausgebildet.
[1] REICHERT 2003, REICHERT 2013
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Bild 02: Euphorbia virgata_Grossau, an der Umfahrungsstraße_15. Mai 2017
Bei der Ruten-Wolfsmilch / Euphorbia virgata sind die Blätter in der unteren Hälfte, meist nahe dem Grund am breitesten (3/4-9/13 mm) und verschmälern sich kontinuierlich bis zur (spitzen) Spitze. [1]
[1] NEILREICHIA 7: 242f
Stängelblätter der Ruten-Wolfsmilch

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Bild 03: Euphorbia esula_Kalkgraben, nahe der Herrgottsbuche_01. Juni 2009
Bei der Esel[1]-Wolfsmilch / Euphorbia eslua[1] haben die Stängelblätter ihre größte Breite oberhalb der Mitte, ihre Spitzen sind meist abgerundet, stumpf.
[1] Der Name ist volksetymologisch an den des Esels angelehnt und  bislang ganz unzureichend gedeutet. Möglicherweise besteht ein Zusammenhang mit dem griech oisos, d. i. „ ein weidenartiger Strauch, dessen  Zweige zu Körben und Stricken  geflochten werden> (Theophrastus).“  [GENAUST: 238]
Esels-Wolfsmilch, Habitus

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Bild 04: Euphorbia esula _ehemaliger miltärischer Übungsplatz am Wiener Neustädter-Kanal_23. Mai 2009Blattform der Esels-Wolfsmilch

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Bild 05: li: Euphorbia esula_re: Euphorbia virgata_30. April 2008
Vergleich der Blattformen der esels- und der Ruten-Wolfsmilch

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Bild 06: Euphorbia saratoi_Forststraßenrand im Kalkgraben_04. Juni 2017
Die dritte Art, bis vor kurzem als Hybridsippe der beiden Arten betrachtet, [1] gilt nun als eigene Art: die Scheinruten-Wolfsmilch / Euphorbia saratoi. Ihre Blätter sind in der Mitte am breitesten, linealisch, linealisch-lanzettlich bis länglich-lanzettlich, oft mit parallelen Blatträndern [1]
[1] in Xflora 2008: 462f nicht erwähnt, in NEILREICHIA 6: 336 Eu. pseudovirgata (wahrscheinlich Hybridsippe),  in NEILREICHIA 7: 442f selbständige Art : Euphorbia . saratoi = Eu. virgultosa = Eu. x pseudovirgata.  Dazu: REICHERT H. (2003), REICHERT H. (2013) und HENKER (2010)
Scheinruten-Wolfsmilch

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Die Entscheidung für eine der drei Arten ist nicht immer leicht: „Euphorbia saratoi hat im Idealfall linealische Blätter, deren Ränder – abgesehen von der keilförmigen Basis und dem Spitzenbereich – parallel verlaufen. Die Blätter können recht lang werden und sehen dann geradezu bandartig aus. Mit dieser Beschreibung wird man aber noch nicht der beachtlichen Variabilität der Blätter gerecht […]. Die linealische Blattform kann in eine schmal elliptische übergehen, bei der die größte Breite ungefähr in der Mitte der Blattlänge liegt. Gelegentlich gibt es Annäherung an die verkehrt-eilanzettliche Blattform von Euphorbia esula (größte Breite in der oberen Blatthälfte), die möglicherweise als Anzeichen einer Introgression zu werten ist. Gleiches gilt für Annäherungen an die lanzettliche Blattform von Euphorbia virgata. Diese können im Einzelfall die makroskopische Unterscheidung von Euphorbia saratoi und E. virgata unmöglich machen, zumal es umgekehrt Formen von Euphorbia virgata gibt, deren Blattform sich der linealischen von Euphorbia saratoi annähert. [REICHERT 2013:2]
Daher sind die Benennungen der hier gezeigten Pflanzen kritisch zu sehen (>Text zum folgenden Bild).
In  das Manuskript zur vierten Auflage der Exkursionsflora wurde ein nur im  Mikroskop erkennbares Merkmal übernommen: "LB’Anatomie: Zellen des obe­ren u. unteren Palisadengewebes ohne Querwände" für Eu. saratoi, "LB’Anatomie: Zellen des oberen u. unteren Palisadengewebes mit Querwänden für Eu. virgata"
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Bild 07: Euphorbia cf! saratoi_ Forststraße nach Merkenstein_05. Juni 2016
Im Lichte dieser Ausführungen ist daher die Benennung dieser hier abgebildeten Pflanzen mit einem Rest von Unsicherheit behaftet. Einerseits stimmen die Formen der Blätter mit der Darstellung in HENKER [1]  gut überein, andrerseits waren bei der Pflanze zum Zeitpunkt ihrer Entnahme nur mehr ganz wenige Blätter vorhanden, und ich kann mich nicht erinnern, ob dies tatsächlich Blätter aus der Stängelmitte oder solche aus dem Blütenstandsbereich waren. In diesem Fall lässt sich diese Pflanze überhaupt nicht eindeutig der Euphorbia virgata oder der Eu. saratoi zuordnen.
 [1] HENKER 2010:  21, Abb. 5 für Euphorbia virgultosa
vermutlich Scheinruten-Wolfsmilch

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Bild 08: Euphorbia virgata_Feldweg nahe dem Pilzteich_5. Juni 2017
Die Hüllchenblätter der  Euphorbia virgata sind  an der Unterseite im  Spitzenbereich fein spinnwebig-flaumig behaart, die der Euphorbia esula nicht. [1] [2]
[1] Xflora 2008: 462    [1] Xflora 2008: 463   [2] In Neilreichia 7 (2015): 242 wird auf dieses Merkmal verzichtet, im Manuskript zur vierten Auiflage der Exkursionsflora ist es unter den schwer feststellbaren Merkmalen angeführt.
obsoletes Behaarungsmerkmal?
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Bild 09: Euphorbia virgata_Waldandachtsstraße_13. Mai 2009
An den Blättern, die aus verbreitertem Grund kontinuierlich zur Spitze schmäler werden, erkennt man eindeutig: Ruten-Wolfsmilch / Euphorbia virgata.
„ Alle Laubblattmerkmale sind an den sterilen Trieben besonders typisch ausgeprägt“ [NEILREICHIA 7: 242]
Dichter Bestand der Ruten-Wolfsmilch
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Breitblatt- und Steif-Wolfsmilch /Euphorbia platyphyllos & Eu. stricta
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Die wissenschaftlichen Namen hat LINNÈ der Euphorbia stricta [1] und der Euph. platyphyllos [2] gegeben [3]. Die Blätter der   Euphorbia stricta sind meist kaum schmäler als die der Euphorbia platyphyllos [4] ,  der Wuchs der Eu. stricta ist meist kaum weniger steif-aufrecht als jener der Eu. platyphyllos. Die  Büchernamen  sind also nur die Übersetzungen der wissenschaftlichen Namen, denn „ einander ähnlichen Arten werden in der Volksbenennung meist nicht näher unterschieden“[5].  Was LINNÈ geschrieben hat, gilt. Und die Alltagssprache weiß auch keinen zutreffenderen  Namen.
[1] stricta = lat. die Steife  [2] griech:  platy- = breit,  phyllon = Blatt   [3] NEILREICH: 844   [4]  bei beiden Arten zwischen 7 und 14 mm breit   [5] MARZELL  2: 362 
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Bild 10: li = Euphorbia platyphyllos_Acker am Schmeckenden Bach_16. Juni 2017__re = Euphorbia virgata_Rain am Schmeckenden Bach_05. Juni 2017
Das gleiche Verzweigungsmuster wie die Arten aus der Esel-Wolfsmilch-Gruppe – am Stängel eine Wipfeldolde und darunter einige bis viele Äste, die diese Anordnung wiederholen – und dadurch ein ähnliches  Gesamterscheinungsbild  haben auch die Breitblatt- und die Steif-Wolfsmilch / Euphorbia platyphyllos & Eu. stricta.
Breitblatt-Wolfsmilch und die Ruten-Wolfsmilch

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Bild 11: von links nach rechts: Euphorbia virgata &  Eu. esula (13.Mai 2008), Eu. stricta (29. Juni 2017)
Die Arten aus der Artengruppe der Esel-Wolfsmilch  (Euphorbia esula, Eu. virgata & Eu. saratoi) sind mehrjährig,  die Breitblatt-Wolfsmilch / Eu. platyphyllos und  die Steif-Wolfsmilch / Eu. stricta sind einjährig.  Die Wuchsformen, ob mehr- oder einjährig, sind festzustellen, wenn die Pflanzen dem Boden entrissen werden:  Ruten- und Esel-Wolfsmilch mit kräftigen Rhizomen, die Steif-Wolfsmilch mit einer Wurzel, die nicht dicker als der Stängel ist.
Ruten-. Esel- und Steif-Wolfsmilch
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Bild 12: li: Euphorbia platyphyllos_re: Eu. virgata (16. Juni 2017)
Schneller, sicherer und ohne  Schädigung der Pflanzen verhilft ein gut erkennbares Merkmal im Blüten- bzw. Fruchtstand:  Die Nektardrüsen bei Esel-, Ruten und Scheinruten-Wolfsmilch haben an ihren beiden Enden hornartige Verlängerungen, die der Breitblatt- und der Steif-Wolfsmilch sind queroval ausgebildet und hornlos.
Teile des Blütenstandes von der Breitblatt- und der  Ruten-Wolöfsmilch

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Bild 13: Euphorbia platyphyllos__Getreidefeld am Schmeckenden Bach_25. Juni 2009
Die Breitblatt-Wolfsmilch ist eine „wärmeliebende Art auf frischen bis feuchten, sehr nährstoff-, besonders stickstoffreichen, schweren Lehmböden.“ [1] Ich habe sie in den letzten Jahren nur an wenigen Stellen gefunden: in einigen der Langen Äcker [2] und deren Rainen und an einer Stelle in der Grabenböschung am Schmeckenden Bach, weiters in einer feuchten Brache östlich des Wiener Neustädter- Kanals, am Rande eines Schilfbestandes an der Grazerstraße und in einer Brache in den Riegeläckern, manchmal nur wenige Individuen, bisweilen in Ackerrandbereichen in den Langen Äckern in größerer Dichte. Die Art wird von ELLENBERG als Halbschatten- bis Halblichtpflanze klassifiziert, d.i. „nur ausnahmsweise im vollen Licht“ bis „ meist bei vollem Licht“ [3]. Die genannten Fundorte sind den ganzen Tag über dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt. Früher war die Breitblatt-Wolfsmilch vor allem in sommerwarmen Lagen auf schweren und nassen Böden häufig [4], heute gilt sie als selten [5].
[1] KAESTNER Segetalpflanzen: 243.   [2] FranzKat   [3] ELLENBERG & al. 1991 , KARRER Zeigerwerte [4] HOLZNER&GLAUNINGER 2005: 260 [5] Xflora 2008: 459].
Breitblatt-Wolfsmilch in einem Getreidefeld

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Bild 14:  Euphorbia stricta_Weg von Hanifland in den Haidlhoferwald_02. August 2009
Auch die Aufrechte (Steif-)Wolfsmilch / Euphorbia stricta ist den Arten aus der Esel-Wolfsmilch-Gruppe sehr ähnlich. Sie ist eine Halbschattenpflanze und ein Frische-bis Feuchtezeiger [1]  und kommt  als einjährige Art  daher auf leicht gestörten, feuchten Böden an Forststraßenrändern und  in den Hochstaudenfluren von Waldschlägen vor.  
[1] OBERDORFER: 608;   KARRER Zeigerwerte 
eine Steif-Wolfsmilch

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Bild 15: Euphorbia stricta_Hanifland_21. Juni 2005
Man findet sie öfter als die Breitblatt-Wolfsmilch, die Fundorte sind aber nicht häufig, wo sie allerdings  hin und wieder auch in großer Individuenzahl auftreten kann.
ein großer Trupp aus Individuen der steif-Wolfsmilch

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Bild 16: Euphorbia stricta_Hanifland>Grottenfeld_22. Juni 2017
Die „Blüten“  (Cyathien >>siehe [1]) sind in einer Wipfeldolde und an Seitenästen des Stängels und der Doldenstrahlen angeordnet. Es sind Dolden 1. bis 4. (manchmal auch 5.) Ordnung [Xflora 2008: 817 & 457, Anm. 1]:
(1) = Tragblätter 1. Ordnung = Hüllblätter
(2, 3, 4) =Tragblätter 2. bis 4. Ordnung  =  Hüllchenblätter
Bei der Steif-Wolfsmilch sind die untersten Hüllchenblätter (2) nur wenig verschieden von den Hüllblättern (1): Die Form ist etwa gleich, die Hüllblätter sind 1,3 bis 2,2 x so lang wie untersten Hüllchenblätter [eigene Messungen].
(Vergleiche mit Bildern 18, 19, 20  der Breitblatt-Wolfsmilch)
[1] >>> siehe Bild 3 in Mai 2017, Bild 28 in Juni 2013 und Bild 14 in Mai 2013

Hüllblätter und Hüllchenblätter der Steif-Wolfsmilch

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Bild 17: Euphorbia stricta_Hanifland >Grottenfeld_22. Juni 2017
Zwischen den Hüllblättern und den untersten Hüllchenblättern können ein oder zwei Blütenäste aus den Achseln ihrer Tragblätter von den Doldenstrahlen abzweigen. Diese Anordnung kann man an der Steif-Wolfsmilch sehr oft (aber nicht immer - Bild re oben),  an der Breitblatt-Wolfsmilch nur sehr selten beobachten.
Seitenäste in der Wipfeldolde der Steif-Wolfsmilch

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 Bild 18 : Euphorbia platyphyllos_Riegeläcker_15. Juni 2017
Für die Breitblatt-Wolfsmilch wird in der Exkursionsflora beschrieben: „ unterste Hüllchenblätter von den Hüllblättern deutlich verschieden: Hüllblätter (1) länglich-elliptisch, oft oberhalb der Mitte am breitesten, Hüllchenblätter  (2) rundlich –eiförmig“.  Das trifft für diese Pflanze zu.
eine  Breitblatt-Wolfsmilch

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Bild 19:  Euphorbia platyphyllos_Wegrand am Schmeckenden Bach_01. Juni 2003
Bei dieser Pflanze sind die Hüllblätter der Dolden (1) länglich bis schmaleiförmig [1],  die untersten Hüllchenblätter (2) eiförmig [2]  mit scharfer  Spitze, die Hüllblätter mit stumpfer Spitze: Die Hüllblätter sind von den untersten Hüllchenblättern etwas verschieden, nicht immer so deutlich wie bei Bild 18.  
Diese  Breitblatt-Wolfsmilch hat in der Wipfeldolde  fünf Strahlen. Es gibt aber auch Pflanzen dieser Art mit 3 oder 4 Doldenstrahlen. Die Fünfstrahligkeit  wird von einigen  Exkursionsfloren  als „meist“-Merkmal angegeben, andere haben die Strahlenzahl in ihren Bestimmungsschlüsseln nicht vermerkt. Ich selbst habe Individuen der Eu. platphyllos mit  3 , 4 oder 5 Strahlen der  Wipfeldolde gesehen [3].

[1] länglich = 3 bis 6 x so lang wie breit, die Ränder sind annähernd parallel; schmaleiförmig = unterhalb der Mitte am breitesten, 2,5 bis 3x so lg wie breit [xflora2008: 82,83]; hier etwa 3,5 x so lg wie br.
[2] eiförmig = 2 bis 2,5x so lang wie breit;  hier etwa 2 bis 2,5 x so lang wie breit (xflora2008:82], aber spitzer als die Hüllblätter
[3] Anzahl der Strahlen der Wipfeldolde bei Euphorbia platyphyllos (nach dem Schrägstrich für Eu. stricta) : xflora2008: 458: meist 5 / meist 3;  HEGI V1:160f: (3 bis) 5 / 3 (bis 5);  ROTHMALER(1976): meist 5 / meist 3;  OBERDORFER: meist 5 / meist 3 bis 4; mein Herbar und  Fotoarchiv: 3, 4 oder 5 / 3, 4 od 5; MAURER und HESS & al geben keine Strahlenzahl an.
eine Breitblatt-Wolfsmilch von oben und von der seite

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Bild 20: Euphorbia platyphyllos_feuchte Brache östlich vom Wiener Neustädter Kanal_09- Juli 2011
Bei dieser Pflanze sind die Hüllchenblätter (2) rundlich und dadurch von den elliptischen Hüllblättern (1) deutlich verschieden.
Diese Breitblatt-Wolfsmilch / Euphorbia platyphyllos hat in der Ansicht von oben große Ähnlichkeit mit der Sonnen-Wolfsmilch /Euphorbia helioscopia, die auf gleichen Standorten wächst. Diese hat glatte Kapseln, die Breitblatt-Wolfsmilch hat auf der Oberfläche der Kapseln Warzen ( Bild 23).  Die ±  elliptisch-eiförmigen Hüllblätter dieser Breitblatt-Wolfsmilch (1)  haben stärker gebogene Blattränder als die Pflanzen in den Bildern 18 und 19, die rundlichen Hüllchenblätter (2) ähneln mehr jenen von Bild 18 als denen von Bild 19.
elliptisch: in der Mitte am breitesten, 1,5 bis 3x so lang wie breit; eiförmig: in der unteren Hälfte am breitesten; rundlich: annähernd kreisrund, meist etwas länger als breit [Xflora2008: 82]
Wipfeldolde einer Breitblatt-Wolfsmilch von oben
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Bild 21: Euphorbia platyphyllos_Lange Äcker_16. Juni 2017
Diese  Dolde besteht aus vier Doldenästen,  jeder hat an seiner Basis ein Tragblatt (=Hüllblatt = 1.). Es sind vier Verzweigungen der Doldenstrahlen erkennbar, jede hat an ihrer Basis ein Tragblatt (Hüllchenblätter 2. bis 5.) Das unterste Hüllchenblatt (2.) ist dem Hüllblatt (1.) sehr ähnlich: beide sind elliptisch und unterscheiden sich nur im Quotienten Länge/Breite und in der Gesamtlänge geringfügig [1].
[1] elliptisch = in der Mitte am breitesten, etwa 1,5 bis 3x so lg wie br [Xflora 2008: 82] ; hier: HüllB » 3 x, Hüllchen » 2 x so lang wie breit; Längen: 35 / 25 mm)
Gliederung eines Doldenstrahls aus der Wipfeldolde einer Breitblatt-Wolfsmilch

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Bild 22: Euphorbia platyphyllos (ist die selbe Pflanze wie im Bild 21)
Diese  Variabilität in der  Ähnlichkeit von Hüllblatt und unterstem Hüllchenblatt,  manchmal deutlich verschiedene Form, manchmal  in beiden Fällen der Definition für elliptisch [1] entsprechend [2], kann bei der Bestimmung mit dem Bestimmungsschlüssel in der Exkursionsflora [3] verunsichern.   Vermutlich deshalb wird dieses Merkmal in einigen Floren nicht angeführt [4] [5].
[1] vgl. Fußnote [1] bei  Text  zu Bild 21   [2] Bild 16 bis 19  [3] Xflora 2008:  458f  [4] : OBERDORFER: 605; ROTHMALER: 251f; MAURER I : 76;   HESS & al: 321, HEGI V1:  142, 160, 161      [5] Im Manuskript zur 4. Auflage  Exkursionsflora  stehen  die Angaben zur Form der Hüll- und Hüllchenblätter, anders als in der dritten Auflage,   hinter dem überlangen Gedankenstrich, wo die überlappenden und/oder schwer feststellbaren Merkmale beschrieben werden. [ Xflora 2008: 156, 458f]

Gliederung eines Doldenstrahls aus der Wipfeldolde einer Breitblatt-Wolfsmilch

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Bild 23: Euphorbia platyphyllos_1 & 3 = 16. Juni 2017, 2 = 25. Juni 2009, 4 = 31. Juli 2010
Gut kann man diese beiden Arten an ihren Kapseln unterscheiden: Die Kapseln der Breitblatt-Wolfsmilch  sind mit „halbkugeligen“ [1] Warzen besetzt. (Anders Eu. stricta: Bild 24.) Auch die Durchmesser der Kapseln sind ein gutes Unterscheidungsmerkmal: bei Eu. platyphyllos 3 bis 3.5mm, bei Eu. stricta 2 bis 2,5 mm.
[1]  Es sind sehr unregelmäßige Halb“kugeln“, eher kurze Zapfen oder Schuppen, die kaum höher als breit sind.
Kapselfrüchte der Breitblatt-Wolfsmilch

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 Bild 24:  Euphorbia stricta_1 & 2 = 18. Juni 2017,  3 = 2. August 2009,  4 = 21. August 2011
Die  Kapseln der Steif-Wolfsmilch / Euphorbia stricta  sind dicht mit wurmförmigen  Warzen, die mindestens 2 x so lang wie breit sind (?),  besetzt.
Kapselfrüchte der Steif-Wolfsmilch

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Bild 25: oben: Euphorbia stricta_ Hanifland > Haidlhoferwald_02. August 2009_unten: Euphorbia platyphyllos_Lange Äcker am Schmeckenden Bach_19. Juni 2017 
Beide Arten wurzeln in frischen  bis feuchten  humosen Lehmböden,  die Breitblatt-Wolfsmilch / Euphorbia platyphyllos  in der schattenlosen Agrarlandschaft,  die Steif-Wolfsmilch / Eu. stricta in halbschattigen Bereichen der Wälder.
Breitblatt- und Steif-Wolfsmilch an ihren Fundorten

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Bild 26: Euphorbia plaryphyllos_Lange Äcker_oben: 16. Juni 2017_unten 28. Juni 2017
Die Breitblatt-Wolfsmilch-Population auf den Langen Äckern besiedelte  in einem Hirsefeld und in seinen Rainen mit etwa 40 Pflanzen eine Fläche von ungefähr 100 Quadratmetern.
Breitblatt-Wolfsmilch in einem Hirsefeld

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Bild 27: Wolfsmilchschwärmer / Hyles euphorbiae auf  Euphorbia platyphyllos_Lange Äcker_28. Juni
Auf einer Pflanze in einem Rain an den Langen Äckern fressen einige Jungraupen des Wolfsmilchschwärmers.
Raupen des Wolfsmilchschwärmers auf einer Breitblatt-Wolfsmilch

Juli 2017